فصل اول: کليات تحقيق

1-1-مقدمه:
گر چه آلومينيم به عنوان يک ماده غذايي ضروري در نظر گرفته نميشود، اما يکي از فراوان ترين مواد معدني موجود در خاک است (Vardar and Unal, 2007).در دسترس بودن زيستي آلومينيم، و در نتيجه سميت آن بيشترمنحصر به محيطهاي اسيدي است.خاکهاي اسيدي با 5pH? از مهمترين محدوديتها در کشاورزي ميباشند. توليد گياهان غذايي، مخصوصاً غلات، تحت تأثير منفي خاک اسيدي قرار ميگيرد (Kochian et al., 2005). برخي شيوههاي کشاورزي، مانند زدودن محصولات از مزرعه، نشت نيتروژن به زير ناحيه ريشه گياه، استفاده نادرست از کودهاي نيتروژني، و تجمع مواد آلي، سبب اسيدي تر شدن خاکهاي کشاورزي ميشود (Silva, 2012) .
لوبياي معمولي (Phaseolus vulgaris L.) از بقولات مهم براي تغذيه انسانها در سراسر دنياست و يک منبع اصلي کالري و پروتئين به خصوص براي کشورهاي کم درآمد مناطق استوايي و معتدل که با کمبود مواد غذايي مواجه هستند محسوب ميشود (Graham, 1978; Rao, 2001; Beebe, 2012).
در شرايط مزرعه، لوبياي معمولي اغلب تنشهاي غير زيستي مختلفي راتجربه ميکند ازآن جمله خشکي، سميت آلومينيم و منگنز، حاصلخيزي پايين خاک و دماي بالا را مي توان نام برد (Thung and Rao, 1999; Kshitani et al., 2004; Beebe, 2012). اگر چه باروري کم خاک هاي اسيدي به دليل ترکيبي از سميت مواد معدني آلومينيم و منگنز و کمبود مواد معدني فسفر، کلسيم، منيزيم و موليبديوم، است سميت آلومينيم مهمترين فاکتوري است که سبب محدوديت توليد گياهان بر روي %67 از نواحي داراي خاک هاي اسيدي مي باشد (Vardar and Unal, 2007).
زماني که pH به زير 5/5 افت مي کند، بلورهاي آمينوسيليکات ها و مواد معدني هيدروکسيد آلومينيم شروع به حل شدن مي کنند و کاتيون هاي هيدروکسي- آلومينيم و ?Al(H_2 o)?_6^(3+) را آزاد مي کنند که خود آنهابا ساير کاتيونها رقابت انجام ميدهند. در اين شرايط، يون ?Al?^(3+) همچنين انواع مولکولهاي ?AloH?^(2+)، ?Al(OH)?_2^+ ، ?Al(OH)?_3 و ?Al(OH)?_4 راتوليدمي کند (Panda and Matsumoto, 2007) گونههاي تک هستهاي ?Al?^(3+) و Al 13 به عنوان سميترين انواع محسوب ميشوند(Silva,2012 )
در غلظتهاي ميکرومولار آلومينيم، طول اوليه ريشه و توسعه ريشههاي جانبي که سريع هستند (در عرض چند دقيقه) توسط آلومينيم مهار ميشوند، جذب آب و مواد غذايي نيز کم مي شود (Barcelo & Poschenrieder, 2002; Blancaflor et al., 1998) قرارگيري بيشتر در معرض آلومينيم، مورفولوژي ريشه ها را تغيير داده و منجر به مرگ ريشه ها خواهد شد (Ciamporova, 2002). به طور کلي بخش دورتر از منطقه تقسيم سلولي در نوک ريشه به استرس آلومينيم حساس مي باشد (Panda et al., 2009). آلومينيم بر جوانه زني دانه رقم هاي مختلف گندم (Triticum aestivum L.) تأثير دارد و اين اثر بازدارنده با افزايش غلظت آلومينيم بيشتر مي شود (Aligmar & Akhter, 2009; Shen et al., 1993) آلومينيم طول ريشه و اندام هوايي Vigna radiate land در ژنوتيپ هاي سويا (Haider et al., 2007)، سورگوم (Baligar, 1995) و گندم (Naser et al., 2011)را کاهش مي دهد. آلومينيم اثرات خود را بر محتواي پروتئين، محتواي پرولين آزاد، نشت الکتروليت و يکپارچگي غشاء نشان مي دهد (Yang & Chen, 2001). يون آلومينيم با اجزاء ليپيدي غشاء پلاسمايي برهمکنش مي کند (Akeson et al., 1989).
اتصال آلومينيم به ليپيدهاي غشاء باعث سخت شدن غشاء پلاسمايي مي شود (Deleers et al., 1986). يک شرايط محيطي متفاوت باعث القاء تشکيل انواع اکسيژن واکنش پذير (ROS) در سلول هاي گياهي مي شود (Vierstra and Ubiquitin, 1987). آلومينيم بر پراکسيداسيون چربي و فعاليت هاي آنزيم هاي مربوط به توليد انواع اکسيژن فعال تأثير گذاشت (Cakmak & Horst, 2006; Qin et al., 2010). آلومينيم تأثير خود بر آنزيم پکتين متيل استراز (Yang et al., 2008) و نيز بر محتواي نسبي آب (Silver et al., 2012) نشان داد.
در طول دهه گذشته، مطالعات فيزيولوژيکي گستردهاي پيشنهاد کرد که گياهان دو استراتژي اصلي خارجي و داخلي براي سم زدايي و در نهايت تحمل آلومينيم دارند (Zheng et al., 2014).
مکانيسم خارجي توسط راه هاي فيزيکي يا بيوشيميايي از جذب آلومينيم جلوگيري ميکند براي مثال تحت استرس آلومينيم، ديواره سلولي ضخيمتر ميشود که ميتواند اثر مؤثري بر جلوگيري از جذب آلومينيم داشته باشد (Gupta et al., 2014). ترشح اسيد آلي از ريشهها و کلات آلومينيم به صورت خارجي جذب آلومينيم را محدود ميکنند (Brunner & Sperisen, 2013).
به هر حال گونههاي مترشحه اسيد آلي، الگوهاي ترشحي، به گونههاي گياهي وابسته اند (Inostroza-Blancheteau et al., 2012) مکانيسم داخلي به اين معني است که گياهان توانايي سم زدايي آلومينيم را با تشکيل کمپلکس هاي بي ضرر با ليگاندهاي آلي نظير اسيد آلي داشته باشد سپس آنها را به اندامکهاي ويژه اي مانند واکوئول ترشح کنند يا بتوانند هر خرابي را به سرعت تعمير کنند (Sharma & Chakraverty, 2013; Delhaize et al., 2012). ترشح اسيدهاي آلي که توانايي کلاته کردن آلومينيم را داشته باشند نقش مهمي در سم زدايي خارجي و داخلي آلومينيم ايفا مي کند (Brunner & Sperisen, 2013). براي استفاده مؤثر از مواد مغذي به خصوص فسفر و کلسيم، تحمل سميت آلومينيم ويژگي اصلي است که اجازه مي دهد گياهان با خاکهاي اسيدي سازگار گردند (Ribeiro et al., 2013).

1-2- اهداف پژوهش حاضر:
اگر چه برخي از گياهان (مانند آناناس و چاي) نسبت به سطوح بالاي آلومينيم قابل تبادل، مقاوم شناخته ميشوند، اما ميزان آلومينيم براي بيشتر گياهان يک عامل محدود کننده است. گونه ها و ژنوتيپ هاي موجود درون گونه ها از نظر مقاومت در برابر آلومينيم با هم تفاوت دارند. براي بيشتر گياهان، کوددهي و تلاش براي اصلاح خاک (مانند استفاده از آهک) ممکن اس
ت براي کاهش سميت آلومينيم کافي نباشد (براي مثال خاک باز هم بسيار اسيدي باقي مي ماند)، و در بيشتر کشورها ، اين استراتژي ها ممکن است با محدوديت هاي اقتصادي مواجه باشند. (Silna, 2012). حبوبات به دليل دارا بودن 18 تا 50 درصد پروتئين، گياهان پروتئيني ناميده مي‌شوند و از اين نظر حائز اهميت‌اند و مقدار پروتئين آن دو برابر پروتئين غلات است(محمودي و همکاران.، 1387).
بنابراين هدف از اين پژوهش دو جنبه داشته است:
الف) جنبه علمي: از يک طرف تعيين اختلاف در پاسخ اين گياه به افزايش آلومينيم در مرحله جوانه زني و رشد و از طرف ديگر، بررسي برخي خصوصيات فيزيولوژيکي دخيل در مقاومت به تنش اين گياه در سطوح مختلف افزايش غلظت آلومينيم مي باشد؛ يافتن پاسخ اين سؤال که کدام ژنوتيپ هاي اين گياه براي رشد در خاک هاي اسيدي بهتر مي باشند، نيز از اين رهگذر ميسر مي شود.
ب) جنبه کاربردي: در نهايت استفاده از اين ويژگي ها و مکانيسم هاي مقاومتي در اصلاح و به نژادي که نياز مبرم کشاورزي پيشرفته است به پژوهش ما جنبه کاربردي داده و از طرفي معرفي ارقام مقاومتر لوبيا قرمز نسبت به تنش آلومينيم، اهميت اقتصادي فراواني خواهد داشت.
1-3- فلزات سنگين:
فلزات سنگين براي رشد برخي گياهان ضروري و داراي اهميت هستند و اجزاي سازنده مهم بسياري از ترکيبات حياتي محسوب مي شوند. هر چند زماني که غلظت آن ها افزايش مي يابد، علائمي مثل تأخير در رشد، و ممانعت از واکنش هاي بيوشيميايي نشان مي دهند (Aldoobie and Beltagi, 2013).
اين فلزات برخلاف ساير آلاينده هاي آلي از طريق فرآيندهاي زيستي تجزيه و تبديل به اجزاي بي ضرر نمي شوند. فلزات سنگين براي مدتي طولاني در محيط زيست باقي مي مانند. به علاوه، فلزات سنگين مي توانند وارد زنجيره غذايي هم شوند. يک ويژگي مشترک تنش زيست محيطي توانايي آنها در توليد مشتقات اکسيژن سمي است (Arora et al., 1998; Chiban et al., 2011).
فلزات سنگين کسر قابل توجهي از آلودگي زيست محيطي را در نتيجه فعاليتهاي انساني تشکيل ميدهند مثل معدن کاري، ذوب فلزات، گالوانيزه کردن، توليد انرژي و سوخت، انتقال برق، کشاورزي گسترده، دفع لجن، و عمليات نظامي (Nedelkoska and Doran, 2000).
به علت اهميت فلزات سمي و سنگين براي بسياري از گياهان، فيزيولوژيستهاي گياهي از قديم روي بسياري از اين فلزات بررسيهايي را انجام داده اند. فلزات سنگين منيزيم، آهن، مس و منگنز و غيره به طور قراردادي به عناصري اطلاق مي شوند که ويژگي هاي چکش خواري و پايداري را به صورت يون داشته باشند و رساناي جريان الکتريسيته هستند، عدد اتمي آن ها بالاتر از 20 و جرم حجمي آنها بالاتر از 5 g??cm?^3 است (Macfarlane and Burchett, 2000).

1-4- جذب فلزات سنگين توسط گياهان:
موجودات زنده نياز به فلزات خاصي براي رشد و متابوليسم خود دارند و بنابراين داراي مکانيسمهاي جذب مناسبي براي فلزات مي باشند (Aldoobie and Beltagi, 2013).
برخي گونههاي گياهي ظرفيت رشد در خاک هاي آلوده با فلزات را داشته و مقدار زيادي فلزات سنگين در خود انباشته مي سازند که نوعي سازگاري اکوفيزيولوژيک در خاک (metaliferous) محسوب ميشود. گزارش شده است که Phaseolus vulgaris انباشته کننده خوب سرب و کادميوم است
(Garay et al., 2000; Cannino et al., 2009; Zhang et al., 2010).
محل تجمع و انباشت فلز در سطح بافت گياه انباشت کننده متفاوت است. در گياه Hybanthus floribundus که انباشت کننده نيکل است، مقادير بالايي از اين فلز در سلولهاي اپيدرمي برگ موجود ميباشد. در پارهاي ديگر از گياهان، سطوح بالايي از اين فلز در لايه هاي بيرون تر برگ ها و ريشه ها وجود دارد.در گياه انباشت کننده روي، Thlaspi caerulescens، بيشترين مقدار روي در سلولهاي پارانشيمي، اپيدرمي و زير اپيدرمي در ريشه ها و برگ ها گزارش شده است. همچنين مقدار فلزات در بافت ها يا اندام هاي مختلف گياهان انباشت کننده نيز متفاوت است. به عنوان مثال، مقدار نيکل در بافتهاي گياه Psychotria douarrei از مقدار Mg/g2000 در چوب تنه تا مقدار Mg/g92500 در برگها متغير است (Zhin- Tring et al and Rugang et al., 2003).

1-5- سميت فلزات سنگين:
تنش فلزات سنگين يکي از تنشهاي غير زيستي اصلي است که باعث آلودگي زيست محيطي در دهههاي اخير شده است (Gisbert et al., 2003; Castro et al ., 2011).
افزايش غلظت هر دو فلزات سنگين ضروري و غير ضروري در خاک ميتواند منجر به علائم سميت و ممانعت از رشد اکثر گياهان شود (Hall, 2002; Li et al., 2010).
سميت ميتواند ناشي از اتصال فلزات به گروههاي سولفيدريل در پروتئين ها بوده و منجر به ممانعت از فعاليت يا شکست ساختار يا ممانعت از جا به جايي يک عنصر ضروري و در نتيجه کمبود آن عنصر شود (Van Assche and Clijsters, 1990; Capuana 2011).
به علاوه، غلظت بيش از اندازه فلزات سنگين ميتواند منجر به تحريک تشکيل راديکال هاي آزاد و انواع اکسيژن واکنش پذير و شايد منجر به تنش اکسيداتيو شود (Dietz et al., 1999; Li et al., 2011 ).
مطالعات دقيق نشان ميدهند که فلزات سنگين بر محتواي کلروفيل گياهان تأثير دارند. فلزات سنگين در سنتز کلروفيل يا از طريق ممانعت مستقيم يک مرحله آنزيمي يا با القاء کمبود يک عنصر ضروري دخالت ميکنند (Van Assche and Clijsterrs, 1990).
ميزان کلروفيل در Triticum aestivum cv. Vergina کشت شده در خاک غني از Cu (Lanaras et al., 1993) و در Brassica oleracea Var. Botrytis cv. درخاک فقيراز Cu کاهش يافته بود. فلزات سنگين مثل Cu و Zn براي رشد و نمو نرمال گياه ضروري هستند زيرا اجزاء سازنده بسياري از آنزيم ها و ساير پروتئين ها هستند. هرچند افزايش غلظت هاي هم فلزات سنگين ضروري و هم غير ضروري در خاک مي تواند منجر به علائم سمي و ممانعت از ر
شد در اکثر گياهان شود (Hall, 2002; Dong et al., 2010).
برخي فلزات سنگين که سميت بالايي دارند، به راحتي جذب

دسته بندی : پایان نامه ها

دیدگاهتان را بنویسید