نمودند که تنوع موجود در بين گياهان اهلي شده کمتر از جمعيت هاي طبيعي است. دليل کاهش چشم گير تنوع در جمعيت مزبور به خاطر فعاليت انسان در منطقه جمعيت اهلي شده مي باشد.
2-15 روش هاي تجزيه و تحليل داده هاي مولکولي براي مطالعه روابط تکاملي
در طول چند دهه اخير تاکيد زيادي بر تحليل داده هاي سيستماتيک به شکل هاي مختلف شده است. نتيجه علاقه و بحث ممتد در اين مورد منجر به ايجاد روش هاي فنتيک در مقابل کلاديستيک، براي ايجاد فرضيه هاي مختلف در مورد روابط ميان گياهان گرديده است.
روش هاي فنتيکي28 به روش هاي تاکسونومي عددي نيز معروف هستند.در حقيقت روش هاي فنتيکي تشابه بين اعضاء را محاسبه و اعضا ي که تشابه بيشتري را دارند در يک گروه و اعضاء با تشابه کمتر در خوشه هاي جداگانه قرار مي دهد (رحيمي نژاد،1385).
روش هاي کلاديستيک29 که در سال 1967 معرفي شدند بر اين فرض استوارند که اعضاء يک گروه، داراي تاريخچه تکاملي مشترک هستند. بنابراين اعضاء داخل يک گروه داراي ارتباطات خويشاوندي نزديک تر نسبت به اعضاء غير هم گروه هستند.اين روش نيز به داده هاي زيادي نياز داشته اما برعکس روش فنتيک امتياز يکسان به خصوصيات مورد نظر براي طبقه بندي نمي دهد، به خاطر اين که بعضي از خصوصيات روابط تکاملي را خيلي بهتر نسبت به خصوصيات ديگر نشان مي دهند. امروزه اکثر زيست شناسان تکامل روش کلاديستيک را به فنتيک ترجيح مي دهند. لذا درخت فيلوژنتيک در بعضي موارد درخت کلاديستيک ناميده مي شود.مشکلات فراوان در مسير بدست آوردن اطلاعات از خصوصيات مورفولوژيکي مهمترين عاملي است که زيست شناسان را ترغيب به استفاده از اطلاعات مولکولي در بررسي هاي فيلوژنتيکي مي کند. در حقيقت اطلاعات مولکولي سه مزيت عمده نسبت به ساير اطلاعات دارند :
الف – با يک آزمايش مي توان با سرعت اطلاعات فراواني به دست آورد .
ب- خصوصيات مولکولي گمراه کننده نيستند . نوکلئوتيد هاي C، G،A،T به آساني قابل تشخيص هستند و با يکديگر اشتباه گرفته نمي شوند .
ج – داده هاي مولکولي به آساني قابل تبديل به شکل هاي عددي هستند و از اين رو مي توان روي آنها تجزيه هاي آماري انجام داد (نقوي و همکاران ،1388).
براي ترسيم در خت فيلوژنتيک بر اساس داده هاي همرديفي، مي توان از روش هاي مبتني بر فاصله (فنتيکي) يا روش هاي مبتني بر کاراکتر (کلاديستيک ) استفاده کرد. روش هاي مبتني برفاصله فاصله هاي جفتي (دو به دو ) را با توجه به برخي اندازه گيري ها محاسبه مي کنند و تنها با فاصله هاي تثبيت شده درخت را رسم مي کنند. در حاليکه در روش هاي مبتني بر کاراکتر درختي را ترسيم مي کنند که توضيع الگوي داده هاي واقعي را براي هر کاراکتر بهينه کنند. فاصله هاي دوتايي در اين روش تثبيت نشده و آنها را به وسيله توپولوژي درخت تعيين مي کنند. از معروف ترين روش هاي مبتني بر فاصله UPGMA30 ، اتصال همسايه31 و حداقل تکامل32 هستند همچنين مهمترين روش هاي مبتني بر کاراکتر شامل حداکثر امساکي33 و حداکثر درستنمايي34 هستند(نقوي و همکاران، 1388).
روش اتصال همسايه در بين روش هاي مبتني بر فاصله از پرکاربرد ترينروش هاي ساخت درخت فيلوژنتيکي است.معمول ترين روش براي بررسي نياکانروش امساکي است. روش امساکي مورد قبول ترين رابطه رانه تنها بر اساس داده هاي مولکولي بلکه بر اساس هر نوع داده اي ارائه مي دهد. به ساده ترين بيان روش امساکي فيلوگرام هاي فيلوژني را بر اساس اين پيش فرض بنيان مي گذارد، که صفات مشاهده شده در نتيجه کمترين تغييرات تکاملي شکل گرفته اند. در اين روش رجعت حالات صفات پذيرفته شده است و فيلوگرافي که کمترين مجموع تغييرات را نياز دارد فيلوگرافي با حداکثر امساک خواهد بود . (رحيمي نژاد،1385).
روش حداکثر درست نمايي فيلوگرافي را انتخاب مي کند که احتمال وقوع داده هاي مشاهده شده را به حداکثر برساند. اين بدان معني است که با در اختيار داشتن داده ها و مدلي در مورد تکامل شخص با در نظر گرفتن داده ها از يک فيلوگرام معين مقدار احتمال را محاسبه مي نمايد . (رحيمي نژاد،1385).
2-16 ارزيابي درخت فيلوژنتيکي
آزمونهاي متفاوتي براي ارزيابي درخت ترسيم شده وجود دارد.يکي از معروف ترين روش ها در اين خصوص روش بوت استرپ است که براي اطمينان نقاط شاخه هاي مختلف داخل يک درخت به کار مي رود. اين روش در سال 1979 به عنوان روش ارزيابي درخت ها در تجزيه هاي فيلوژني به وسيله فلسنستين معرفي شد. بوت استرپ در حقيقت آزمون آماري درخت هاي فيلوژنتيکي با استفاده از روش نمونه برداري هاي متعدد از داده هاي اوليه است و براي آزمون درخت هاي ترسيم شده با روش هاي فاصله اي و حداکثر درست نمايي به کار گرفته مي شود. نتايج حاصل از اين آزمون به صورت عددي در کنار گره يک درخت نشان داده مي شود که در واقع درصد دفعاتي است که هر شاخه مشخص در نمونه برداري هاي مختلف توسط اين آزمون و درخت حاصل از تشکيل آن شرکت مي کند. گروههايي که بوت استرپ آنها بيش از 50 باشد به عنوان گروههايي مورد تاييد اين روش مد نظر قرار مي گيرد (فلسنستين ،1988).
عموماً درخت فيلوژنتيکي و فيلوگرام هاي تکامل با استفاده از يک برون گروه يا گروه خويشاوند با گروه مورد مطالعه مقايسه مي شوند وقتي يک برون گروه انتخاب شد اعضاي گروه تحت بررسي را به عنوان اعضاي درون گروه مي پذيريم که در مقايسه با برون گروه بسيار به هم نزديک تر هستند. به عبارت ديگر اعضاي درون گروه بعد از تنوع در برون گروه از آن جدا شده اند.اغلب چندين برون گروه در ترسيم درخت استفاده مي شود (سعيدي ،1382).
2-17 هتروزيس و عوامل موثر در بروز آن
هتروزيس يا رشد عالي هيبريد عبارت است از به وجود آمدن هتروزيگوسيتي همراه با رشد سريع،افزايش رشدو عملکرد،مقاومت به بيماريها،آفت ها و يا شرايط نامساعد محيطي. در گياهان هيبريد ممکن است از تلاقي بين لاين هاي اينبرد،واريته يا واريته هاي همسانه اي (کلونيال)توليد شود.هيبريد بين دولاين در اصلاح نباتات اهميت فراوان دارد.هيبريد مطلوب بايد از بهترين واريته هاي دگر گشن برتر باشد.مقدار هتروزيس رااز مقايسه ميانگين نتاج هيبريد با ميانگين والدين يا با ميانگين والد برتر اندازه گيري مي کنند. پديده هتروزيس در بيشتر گياهان دگر گشن و خود گشن که مورد آزمايش قرار گرفته اند مشاهده شده است . کلمه هتروزيس يک کلمه يوناني است که از دو کلمHeter به معني اختلاف و Osis به معني حالت گرفته شده است.هتروزيس دقيقاً عکس پديده پسروي يا انحطاط ناشي از خويش آميزي است که غالباً در گياهان دگر بارور مشاهده مي شود (اهدايي،1382).
افرادي از قبيل مندل که با دورگ گيري گياهان سر وکار داشتند نيز به پديده هتروزيس توجه کرده بودندمندل دلايل و عوامل خيلي زيادي براي پديده هتروزيس ارائه شده است که از مهمترين آنها مي توان به تئوري فوق غالبيت ،غلبه واثرات متقابل ژني هتروزيس اشاره کرد(فارسي و باقري،1388).
2-17-1 فوق غالبيت
اولين نظرية هتروزيس توسط شول و ايست پيشنهاد شد.به عقيده شول عمل هيبريداسيون که عبارتست از ترکيب عناصر غير متشابه با ايجاد حالت هتروزيگوسيتي سبب تحريک فعاليت هاي فيزيولوژيکي موجود مي شودو اين فعاليت ها در اثر خويش آميزي متوالي به نسبت افزايش هموزيگوسيتي در نتاج کاهش مي يابد (فارسي و باقري،1388).به همين دليل شول اصطلاح” هتروزيس” رو به کار برد. اگر چه تشخيص داده شده است که پديده هتروزيس در اثر کنش ها و واکنش هاي فيزيولوژيکي موجود ايجاد مي شود ،ولي اين نظريه کاملاً بر اساس قوانين مندل تعريف نشده بود و فقط برتري هتروزيگوت را به هر دو هموزيگوت غالب و مغلوب بيان مي کرد. اين نظريه مفهوم کاملاً تازه اي بر پايه اثرهاي متقابل آلل ها در يک لوکوس بود و با مفهوم سادة غلبه که شامل دو آلل است و مورد قبول همه واقع شده بود کاملا مغايرت داشت. در اين فرضيه اگر هتروزيس در يک مکان ژني را در نظر بگيريم موضوع کاملاًصدق مي کنديعني براي صفات کيفي صادق است.اشکال از اينجا ناشي مي شود که آنچه که براي ژنهاي صفات کيفي صدق مي کند ممکن است براي ژنهاي صفات کمي صدق نکنديعني هتروزيس در صفاتي چون عملکرد تابع هتروزيس در يک مکان ژني نيست و ژنهاي غالب بعضي مکانها گاهي اوقات باعث کاهش محصول مي شوند.
2-17-2 غالبيت
فرضيه بر اين اساس استوار است که ژنهاي مغلوب و ضعيف توسط ژنهاي غالب پوشيده و استتار مي شوند و اثر خودشان را بروز نمي دهند.بنابراين ژن غالب که مرغوب است اثر ژن مغلوب را مي پوشاند و باعث برتري هيبريد مي گردد. حالت غلبه در بسياري ژنها به ويژه ژنهايي که مسئول کنترل صفات کيفي و يا صفات ناپيوسته هستند مشاهده مي شود .نمايش قاطع وجود غلبه بين آلل هاي که مسئول کنترل صفات کمي هستندمشکل است.زيرا هم تعداد آلل ها (پلي ژنها )بسيار زياد است و هم تفاوت بين اثرهاي آلل ها نيز به طور معمول بسار کم است.ولي همانطور که ژنهاي اصلي صفات کيفي غلبه نشان مي دهند مي توان فرض کرد که غلبه بين آللهاي پلي ژن ها نيز وجود دارد.بنابراين در اثر خويش آميزي تفکيک افراد هموزيگوس غالب و مغلوب انجام مي گيرد از فراواني نسبي افراد هتروزيگوس کاسته مي شوددر نتيجه ميانگين کلي جامعه کاهش مي يابد.دانشمنداني که پيرو نظريه غلبه هتروزيس هستندعقيده دارند که افراد جوامع گياهان دگر گشن ژنوتيپ هاي هتروزيگوس کاملا متفاوت دارند و در ريختة ارثي بسياري از افراد ژنهاي مغلوب، مضر،نيمه کشنده يا کشنده اي وجود دارد که توسط ژنهاي غالب پوشانده شده اند.وقتي اين افراد به صورت اينبرد در مي آيند،هموزيگوسيتي افزايش مي يابد و فرم هاي نامطلوب هموزيگوس مغلوب ظاهر مي شوند(اهدايي1382).
2-17-3 اثرات متقابل ژني
توجيه هتروزيس توسط اثرهاي متقابل آللي که در لوساي مختلف به طور مستقل انجام مي گيرد منطقي بود.به تازگي در توجيه هتروزيس اثر هاي متقابل بين آللي يا اپي ستاسيس نيز مورد توجه قرار گرفته است.اپي ستاسيس شامل تمام اثر ها از قبيل اثرهاي متقابل تکميلي منع کننده و دو برابر کننده اي که يک ژن در يک لوکوس بر ژنهاي ساير لوساي مي گذارد مي شود. اثر متقابل بين آللي پديده اي است که مورد قبول همة دانشمندان علم ژنتيک است.ولي هنوز دليل قانع کننده اي که نشان بدهد اين اثر ها در بروز هتروزيس صفات کمي دخالت دارند گزارش نشده است.
2-17-4 ساير عوامل موثر در هتروزيس
پديده هتروزيس چنان پيچيده است که نمي توان آن را در يک نظام ساده با دلايل ذکر شده به طور کامل همه ابعاد آن را توجيه کرد.از آنجايي که هتروزيسبه مفهوم رشد،تکامل، تمايز و بلوغ برتر مي باشد و توسط اثرات متقابل ژن متابوليسم و محيط ايجاد مي شود،يک توضيح و دليل ساده براي اين پديده تنها بر اساس هتروزيگوسيتي ژنوم به نظر غير منطقي مي رسد.وجود اثرت متقابل ژنتيکي بين و در ميان اندامک هاي سلولي مختلف و بين اندامک ها و هسته در يک سلول مي تواند عامل اينتروگرسيون اطلاعات ژنتيکي موجود در ژنهاي مختلف، تامين انرژي،مواد و در نهايت تاثير در عملکرد سلول گردد.
مدارک روشني در زمينه جنبه هاي بيوشيميايي،فيزيولوژيکي،مطالعات فوق ساختاري و آناليز قطعات ناشي از هضم برشي DNAبا استفاده از آندونوکلئاز ها در موجودات مختلف وجود دارد که نشان دهنده تاثير سه عامل مهم ،يعني ژنوم هسته،ژنوم ميتوکندريايي (Chondriome)و ژنوم کلروپلاست (Plastom) در بروز هتروزيس مي باشد.همچنين دخالت اثرات سيتو پلاسمي در بروز هتروزيس نيز به اثبات رسيده است.
چري و همکاران مقادير بيشتر نوکلئوتيدهاي جنين و سطوح بالاتر سنتز RNA را در هيبريد ها در مقايسه با

دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید