لاين هاي اينبرد گزارش کردندو پيشنهادکردند که احتمالا اين عوامل ممکن است دليل رشد بيشتر ،تکامل و تمايز هيبريد ها باشد.سيستمهاي ريشه اي بهتر وکارآمد تر در هيبريد ها در مقايسه با لاينها ي اينبرد منجر به جذب موثر تر مواد معدني و مواد غذايي N،P،K در هيبريد ها مي شود (مير شمسي، 1382).
نتايج بدست آمده توسط کونارف و همکاران( 1961 ) روي گياهان جوان و بالغ ذرت نشان داد که ترکيب نوکلئوتيد هايmRNA ساخته شده در هيبريدها در مقايسه با والدين به لحاظ محتوي متفاوت مي باشد.آناليز هاي دقيق ترکيب نوکلئوتيد ها در ملکول mRNAهيبريدهاي هتروتيک مختلف و لاينهاي اينبرد والدي آنها تفاوت معني داري در محتواي mRNAو مکان هاي فعال ژني مولکول نشان داد.بررسي ها در مورد ميزان سنتز DNAنيز نشان داد که هيبريد هاي ذرت عموما نسبت به والدين فعاليت سنتزي بيشتري دارند.به طور کلي در سطح DNA،هتروزيس از طريق افزايش همانند سازي DNA،نسخه برداري و ترجمه اطلاعات ژنتيکي ،تغيير توالي تکراري rDNAبه ترکيبات ژني مطلوب و افزايش کارايي آنزيمها و بسياري ديگر از عوامل تنظيم کننده درون سلولي تظاهر پيدا مي کند. اندازه سلولها در بررسي هاي انجام شده در هتروزيس تغيير نکرده است (درهر و همکاران،2006).
نقش ميتوکندري در هتروزيس به وسيله مطالعه راندمان تنفسي نسبت ADP:Oو فعاليت آنزيمي بيشتر در يک ميتوکندري ايزوله به اثبات رسيده استافزايش کارايي فسفوريلاسيون اکسيداتيو در گياهچه هاي هيبريد ذرت از طريق ترکيب مصنوعي ميتوکندري هاو همبستگي آن با اثرات هتروزس گزارش شده است(دنيل، 1966). علاوه بر اين هتروزيس در فعاليت کلروپلاست يعني بالاتر بودن نسبت فتوسنتزي هيبريد ها در مراحل گياهچه اي گزارش شده است.هتروزيس ناشي از کلروپلاست عموما با افزايش فعاليت مخلوط 1:1 از کلروپلاست هاي والدين در مقايسه با ميانگين فعاليت کلروپلاست والدين نشان داده مي شود.مطالعات انجام شده با ميکروسکوپ الکتروني وجود تفاوت ساختاري در کلروپلاست هيبريد ها در مقايسه با والدين را تاييد کرده است. افزايش در اندازه ساختمان لاملا و غشا تيلاکوييد در کلروپلاست هيبريد ها به طور مستقيم با محتواي کلروفيل آنها همبستگي نشان مي دهد (اسريواستاوا، 1997) .
در رابطه با هتروزيس و تغيير درساختار هيستونها در آرابيدوپسيس نشان داده شده است،که تغيير در کروماتين ها اين پتانسيل را دارند که بر هتروزيس اثر بگذارند (بنائي و همکاران، 2009).در تنظيمات عمومي در داخل گونه ها با اهميت مي باشند.
آناليزهاي بيوشيميايي وفيزيولوژيکي ثابت کرده است که هيبريد ها نسبت به والدينشان به لحاظ ترکيبات آنزيمي،ميزان فتوسنتز،انتقال وجذب ترکيبات غذايي کاملا متفاوت هستند(هانگ، 1993).اخيراً گزارش شده است، که محتواي GA(جيبرلين ) بالا در هيبريد ها مي تواند نتيجه بيان ژنهاي مختلف شرکت کننده در تنظيم سنتز GAباشد(يانگ و همکاران، 2007).در واقع يک همبستگي بين ژنهاي کد کننده آنزيم هاي افزاينده GAو ژنهاي تنظيمي هتروزيس بدنبال تغيير در ميزانGA وجود خواهد داشتو مدلي از تغييرات GAو هتروزيس براي صفات مختلف ساخته خواهد شد.نتيجه ها نشان مي دهد، ژنهايي که آنزيمهاي سنتز کننده GAرا فعال مي کنند،و ژنهايي که مسير هاي مرتبط با افزايش GAرا با يکديگر هماهنگ مي کنند با ميزان هتروزيس همبستگي مثبت دارند.درواقع افزايش سنتز GAدر هيبريد ها و افزايش حساسيت آنها به فعاليت آندروژنز به دنبال افزايش GAباعت تحريک تقسيم سلولي و کشيدگي بيشتر سلولها خواهد شد(ژانگ و همکاران، 2007).
مکان يابي ژنهاي کنترل کننده وزن گوجه فرنگي نشان داده است که تعداد 13ژن در وزن گونه هاي CNR1وCNR2 بيشتريننقش را دارند(جو،راپ و همکاران ،2010).بيان تعدادي از ژنها در يکي از اين گونه ها تاثير منفي بر عملکرد داشت اما وقتي دو گونه با يکديگر تلاقي داده شدند کاهش رشدي در هيبريد ها مشاهده نشد.در واقع اين فرضيه که بيان ژنهاي والدين در هيبريد ها به يکديگر افزوده مي شوندپوچ است.اين فرضيه مورد توافق است که تفاوت در بيان ژنها در هيبريد ها وجود دارد (بريچلر، 2010).
مطالعات اخير تغييرات زيادي را در تغيير بيان ژنهاي مختلف بين والدين وهيبريد ها نشان ميدهد که اين مي تواند به تغيير در متابوليسم پروتئين ها در هيبريد ها نسبت به والدينشان منجر شود. در حال حاضر مشخص شده است که تنظيم متابوليسم پروتئين اثراتي همچون، يک تعدادي پاسخ سلولي مهم از تقسيم سلولي تا پاسخ نوري، محيطي و مرگ سلولي را به دنبال دارد (بوچلر،2005).در صدي ازترکيبات پروتئيني شناخته شده اند که به سرعت از بين مي روند که آنها را پروتئين هاي ناپايدار مي نامند (اسکوبرت، 2000).که اين پروتئين ها زياد قابل توجه نيستند.متابوليسم سنتز پروتئين درون سلولي بسته به پروتئين موجود به صورت خودکار قابل تنظيم است. موقعي که پروتئين توليد شده آشکار مي شود در يک سلول ژنهاي کد کننده پروتئين مربوطه بوسيله پاسخ هاي ترنسکريپتوم در يک سطح خاص تعديل مي شود.اين پاسخ هاي ترنسکريپتوم بوسيله فاکتورهاي سيگما در پروکاريوت ها و فاکتورهاي ترنسکريپشن در يوکاريوتها کنترل مي شوند(لي،2005).اين پاسخ ها در واقع دوره زندگي کوتاه دارند.پروتئينهاي پاسخ به خشکي (DREB2a، DREB2b)نمونه هاي خوبي از اين پروتئينها مي باشند (هيرل، 2006).سيگنالهاي توليد پروتئين در بعضي گياهان بوسيله هورمونها وساير شرايط با دوره زندگي کوتاه کنترل مي شوند(درهر، 2006).
تغيير ميزان بيان ژنهاي متابوليسم پروتئين در هيبريد ها در مقايسه با والدينشان مي تواند به تغيير کارايي هيبريد ها نسبت به والدينشان ربط داده شود.در صدف خوراکي پروتئين هايي شناسايي شده اند که در هيبريد ها نسبت به لاينها ي اينبرد متفاوت مي باشند(بوون، 2007 ).اما اينکه چه پروتئين هايي در چه گياهاني در هيبريد ها نسبت به والدينشان متفاوت اندو اينکه چرا در هيبريد ها اين اتفاق مي افتد مشخص نيست.
در صد معني دار از مطالعات نشان مي دهندکه اين ژنهاي بيان شده به صورت مونو آللي هستندکه در انسان و حيوانات نيز گزارش شده اندو خاصيت بيماري زايي نيز دارند. اما ميزان بيماري زايي آللها مشخص نمي باشد.اين ژنها در مناطق خاصي از کروموزوم در نزديکي سانترومر ها مي باشند1-5 درصد اين ژنها عضو ژنهاي کد کننده پروتئين هاي ناپايداراند(جيملبرات، 2007). در واقع مدلي بر مبناي فرضيه چند ژني هتروزيس ارائه مي شودکه کيفيت کنترل پايه هاي سلولي مکانيسم پروتئين را شناسايي مي کند و آللهاي کد کننده پروتئين هاي ناپايدار را تنظيم مي کند. بوسيله اين مدل مي توان هر سه فرضيهغالبيت ،فوق غالبيت و اپيستازي را توجيه کرد.در مورد غالبيت مي توان گفت که ژنهاي با پروتئين هاي ضعيف مکمل ژنهاي با پروتئين هاي پايدار تر هستندکه نسبت به آنها کمتر بيان مي شوند.در فوق غالبيت اين ژنهاي با پروتئين هاي با پايداري ضعيف مکمل ژنهاي با پروتئين هاي پايدار هستند.وباعث کارايي بيشتر هيبريد ها مي شوند.در پلي پلوييد ها شايد بخاطر اينکه تعداد آللها بيشتر مي شود پروتئين هاي پايدار بيشتري ساخته مي شود و باعث کارايي بهتر هيبريد هاي آنها بشود (ژانگ،2007) .
فعاليت هاي بيولوژيکي هسته تحقيقات بيولوژيکي هستند.وقتي ژنوم در سطح وسيع آناليز مي شود به آن ساختار شبکه بيولوژيکي الحاق مي شود.ارتباط ساختاري شبکه بيولوژيکي با فعاليت هاي بيولوژيکي موضوع مهمي است که تحت عنوان سيستم بيولوژي مطرح مي شود. تحقيقاتي که اخيراً با استفاده از سيستم بيولوژي براي روشن شدن پايه هاي ملکولي هتروزيس انجام شده است. همبستگي جزئي بالايي بين بخش هاي مختلف متابوليت هيبريد ها نسبت به والدينشان را نشان داده است(ساندرا، 2009).
2-18 روش هاي به نژادي گلرنگ
عمده ترين هدف تحقيق در گلرنگ، اصلاح براي عملکرد دانه و پايداري آن در مناطق زير کشت آن نظير هند،مکزيک،آمريکا و ساير کشورها است.از نظر گياه شناسي گلرنگ جزء گياهان خود گشن است،لذا از روش هاي اصلاح گياهان خود گشن همانندمعرفي،انتخاب توده اي،لينه خالص،شجره اي،بالک و غيره جهت بهبود آن مي توان استفاده نمود (اسميت،1996).
معرفي و انتخاب لينه خالص ساده ترين روش اصلاحي است که بطور وسيعي در اکثر کشورها مورد استفاده قرار مي گيرد. ارقام مورد کشت گلرنگ در کشورهايي نظير آمريکا،کانادا و آرژانتين نتيجه معرفي از کشورهايي همانند هند،مصر وترکيه مي باشند. واريته هاي آزاد شده اخير که توليد اقتصادي دارند از طريق معرفي ارقام بدست آمده اند(سينگ و نيمبکار،2007).
گزينش لينه خالص بعنوان يک روش عمومي اصلاح جهت اصلاح گلرنگ در هند مورد استفاده قرار گرفته است و از 25 رقم اقتصادي قابل کشت در هند 17 رقم آن از طريق گزينش لينه هاي خالص بدست آمده است.همچنين در آمريکا رقم نبراسکا10، نبراسکا5، و در کانادا رقم Saffire از اين طريق گزينش شده اند(هگد و همکاران،2002).
از روش شجره اي نيز براي اداره نسلهاي در حال تفکيک گلرنگ استفاده کرده اند. گزينش براي صفاتي با توارث پذيري بالا (مانند زود رسي،مقاومت به بيماريها) از تک بوته هاي F2شروع مي شود. همچنين روش تلاقي برگشتي به منظور انتقال مقاومت به بيماريها به ارقام تجاري خوب مورد استفاده قرار گرفته است (نولز،1989).
2-19 روشهاي تخمين و پيش بيني هتروزيس و قابليت ترکيب پذيري
تخمين عملکرد و کارايي هيبريد هايکي از اساسي ترين موارد در تمام برنامه هاي اصلاحي است . در برنامه هاي اصلاح هيبريد ها هدف اصلاح کنندگان نبات شناسايي لاينهاي والديني با قابليت ترکيب پذيري عمومي مطلوب (GCA) و تلاقي هاي با ترکيب پذيري خصوصي بالا مي باشند. اصلاح کنندگان ارقام هيبريد هميشه علاقه مند بوده اند تا بهترين لاين هاي والديني در تلاقي ها و گرو ههاي هتروتيک را بدون انجام تلاقي هاي ممکن گزينش نمايند (فرشادفر،1377).
روشهاي مختلفي تا به امروز براي تخمين هتروزيس توسط محققين مورد استفاده قرار گرفته است.ارزيابي پتانسيل عملکرد و بررسي قابليت ترکيب پذيري از طريق طرحهاي آزمايشي مطالعه تنوع ژنتيکي با استفاده از آناليز هاي چند متغيره صفات مورفولوژيکي و زارعي و داده هاي مارکرهاي مولکولي از جمله روشهاي مورد استفاده در تخمين هتروزيس بوده است (لامکي،1993).
اصلاح کنندگان نبات به منظور شناسايي والدين مناسب جهت برنامه هاي هيبريداسيون عموماً به آزمون هاي قابليت ترکيب پذيري مانند تاپ کراس،پلي کراس،سينگل کراس،دي آلل کراس ….تکيه مي کنند. با اين حال شناسايي لاينها و ارزيابي عملکرد هيبريد ها با اين روشها هنوز هم يکي از وقت گير ترين و پر هزينه ترين بخشها در اصلاح ارقام هيبريد مي باشند (ملچينجر،1990).
2-20 کاربرد مارکرهاي مورفولوژيکي در تخمين هتروزيس و قابليت ترکيب پذيري
اولين گزارشات در ارتباط با اينکه تلاقي بين لاين هاي دور از نظر مناطق جغرافيايي و متفاوت از لحاظ مورفولوژيکي مي تواند به توليد هيبريد هاي با هتروزيس بيشتر نسبت به والدين منجر شود در ذرت گزارش شد. تا به امروز روشهاي مختلفي براي تخمين هتروزيس و قابليت ترکيب پذيري با استفاده از مارکرهاي مورفولوژيکي توسط محققين مورد استفاده قرار گرفته است . اين روشها عموماً مبتني بر مطالعه شجره ها يا بررسي روابط بين ژرم پلاسم مي باشند.با اين وجود شجره هاي دقيق و قابل اطمينان و يا خصوصيات ثبت شده مربوط به نمونه هاي ژرم پلاسم هميشه در دسترس نيست. علاوه بر اين صفات مورفولوژيکي مورد استفاده در تعيين روابط بين نمونه ها تخمين قابل اطميناني از فاصله ژنتيکي به دليل اثر شرايط محيطي و عدم

دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید