دانلود پایان نامه

ن تنش باعث کاهش فتوسنتز، هدايت روزنه‌اي، بيوماس، رشد و در نهايت عملکرد گياه مي‌شود (عبدل جليل14، 2009).
يکي از تغييرات فيزيولوژيکي که به هنگام خشکي ممکن است روي دهد، تنظيم فشار اسمزي ميباشد. هر نوع افزايش در فشار اسمزي سلول ناشي از تنش، به حفظ حالت تورژسانس کمک ميکند و در حقيقت تغييرات اندک در وضعيت تورژسانس گياه متحمل وسيلهاي است که تنش از طريق آن متابوليسم گياه را متاثر ميسازد و لازم است در نظر گرفته شوند (باقري، 1375).
با توجه به محدوديت‌هاي شديد آبي در اکثر مناطق ايران، در کشور ما تنش خشکي به عنوان مهمترين تنش تاثيرگذار بر گياهان معرفي شده است. دانشمندان با تحقيقات زيادي بر روي انواع گياهان توانسته‌اند، بعضي از اثرات خشکي را بر روي گياهان بشناسند و در مقابل نيز به دنبال انواع سازوکارهاي تحمل در گياهان بوده‌اند تا شايد بتوانند با شناخت آنها و چگونگي اثرشان گامي در جهت حفظ عملکرد گياهان در شرايط تنش بردارند، اما هنوز به دليل وجود تنوع در مکانيسم تحمل به تنش، بسياري از آنها ناشناخته مانده‌اند. فرآيندهاي درون سلولي از جمله: نفوذپذيري در غشاء، وضعيت آب سلول، ميزان اسموليت‌ها، وضعيت پروتئين‌ها، فعاليت هورمون‌هاي گياهي، جريان‌هاي يوني، انتقال و فتوسنتز و در نهايت رشد و عملکرد همگي تحت تاثير تنش قرار مي‌گيرند، ولي رفتار پيچيده و اثر متقابل اين سيستم‌ها بر يکديگر براي ايجاد پاسخ‌هاي مشاهده شده در رشد هنوز نامشخص است (کافي و همکاران، 1388).

1-22- تنش در گياهان دارويي
تنش را مي‌توان از ديدگاه‌هاي مختلف تعريف نمود. براي نمونه از ديدگاه بيولوژيک، تنش به اثرات ناسازگار و مغاير به وجود آمده يا نيازهاي يک ارگانيسم اطلاق ميشود. به عبارت ديگر تنش به اثرات و نيروهاي ناسازگاري گفته ميشود که مانع از سيستمهاي نرمال مي‌شود. از ديدگاه اکولوژيکي، تنش به فشارهاي بيروني که باعث تنزيل عملکرد و راندمان توليدي گياه به زير پتانسيل ژنتيکي آن مي‌شود، گفته مي‌شود. به عبارت ديگر، فشارهاي زيست محيطي که توليد نرمال متابوليت‌هاي ثانويه را در گياهان مختل مي‌نمايد. از اين تعريف معلوم مي‌شود که متابوليت‌هاي ثانويه هم به لحاظ ساختار طبيعي (وراثتي) و هم تحت‌تاثير تهييج‌هاي غيرطبيعي (تنشي) در گياه ساخته و پرداخته مي‌شوند (فخرطباطبايي، 1375). برخي از اين مواد حتي به عنوان نشانه يا مارکري مسلم فعاليت ژن‌هاي خاص مقاومت و سازگاري به تنش‌هاي محيطي مشخص تلقي مي‌شوند و حتي مي‌توانند مميز ميدان اکولوژيک خاص در زيرگونه‌ها و گونه‌هاي نزديک به هم در طبيعت باشند (فتاحي و فتاحي، 1389).
بروز شرايط نامساعد محيطي مثل خشكي، شوري، گرما بر گياهان تنش وارد نموده و تاثيرات نامطلوبي را بر رشد و عملكرد گياهان مي‌گذارند. در اكثر نقاط دنيا از جمله ايران بروز تنش خشكي كه نتيجه كمبود بارندگي مخصوصاً در مراحلي كه نياز آبي گياهان و پتانسيل تبخير و تعرق افزايش يافته مي‌باشد (باقري، 1375). خشكي زماني اتفاق مي‌افتد، كه تركيبي از شرايط فيزيكي و محيطي، سبب تنش در داخل گياه شده و توليد را كاهش ميدهد. اين كاهش در نتيجه تأخير و يا عدم استقرار گياه، تضعيف و يا از بين رفتن گياهان استقرار يافته، مستعد شدن گياه نسبت به حمله آفات و بيماري‌هاي گياهي، تغييرات فيزيولوژيكي و بيوشيميايي در سوخت و ساز گياه، تغييرات در كيفيت دانه، علوفه، الياف، روغن و ديگر محصولات اقتصادي گياه بوجود مي‌آيد. خشكي بيشتر يك عامل كاهشدهنده عملكرد است و اين حالت حتي در مواردي كه آسيب وارده مشهود نباشد نيز وجود دارد. پيشرفت‌هاي بهنژادي از نظر افزايش مقاومت به خشكي بدون اين كه با كاهش توليد يا كيفيت محصول روبرو باشد بسيار كند است. تنش کم‌آبي عاملي است که به‌طور جدي توليد محصولات را در مناطق مختلف از جمله مناطق خشك و نيمهخشك محدود ميكند. تنش كم‌آبي سبب ايجاد واكنش‌هاي بيوشيميايي و فيزيولوژيكي متفاوتي در گياهان مي‌شود (پتانگوال و مادورا15، 1999).
يكي از اثرات تنش كم‌آبي، مشابه ديگر تنشهاي محيطي، ايجاد آسيبهاي اكسيداتيو مي‌باشد كه توسط راديكال‌هاي آزاد اكسيژن مانند راديكال‌هاي سوپراكسيد، پراكسيدهيدروژن و راديكال‌هاي هيدروكسيل صورت مي‌گيرد (ژو16، 2000؛ اسمينوف17، 1998).
در سطح ياخته‌اي، پاسخ گياه به كمبود آب مي‌تواند به‌صورت آسيب‌هاي ياخته‌اي ظاهر شود، اما ممكن است با ايجاد سازگاري با تنش پاسخ‌هاي ديگري نيز بدهد. آبسيزيك اسيد يك بازدارنده رشد گياهي است كه اثرات فيزيولوژيكي زيادي بر رشد و تمايز گياهان دارد. آبسيزيك اسيد بعنوان يك پيامرسان، در پاسخ به تنش‌هاي خشكي و ساير تنش‌هاي محيطي و نيز در بسياري از فرآيندهاي فيزيولوژيكي از قبيل فتوسنتز و تنظيم باز و بسته شدن روزنه‌ها نقش دارد. انتقال سريع آبسيزيك‌اسيد در ساقه‌ها از طريق آوندهاي چوبي و افزايش غلظت آن در اندام‌هاي گياهي در ارتباط با تغييرات فيزيولوژيكي، مکانيسم عمده‌اي است كه در طول پاسخ گياه به خشكي رخ ميدهد (مجد و همکاران، 1380).
دستيابي به ارقامي که قادر به رشد و نمو و توليد محصول بالا در شرايط تنش خشکي باشند، بسيار مورد توجه است (رستگار، 1376). تنش‌هاي مختلف زيست محيطي ممکن است پاسخ‌هاي مشابه در سطح سلولي و مولکولي را در يک گياه منجر شوند (بک و همکاران18، 2007). اگر در مرحله‌اي از رشد يا تمام دوره رشد، آب مورد نياز گياه به طور کامل فراهم نشود گياه تح
ت تنش رطوبتي قرار گرفته و بخشي از فعاليت فيزيولوژيک آن مختل مي‌شود (سرمدنيا و کوچکي، 1376).
به طورکلي توانايي گياهان براي پاسخ به تنش و بقا در شرايط کمبود آب به گونه و رقم گياهي، طول و مدت تنش خشکي، سن و مرحله نموي گياه، نوع سلول و اندام گياهي و اجزاي زيرسلولي و به ساختار آن بستگي دارد. پاسخ گياه به تنش آب مي‌تواند در بعد زماني چند ثانيه، دقيقه، ساعت، روزها، هفته‌ها و ماه‌ها باشد. درک گياه از کمبود آب از طريق آزاد‌سازي يکسري پيام‌هاي سلولي و از طريق مسيرهاي خاص انتقال صورت مي‌گيرد و در اثر اين پيام‌رساني در گياه اين تنش فيزيکي به يک پاسخ بيوشيميايي تبديل مي‌شود. بنابراين با توجه به مطالب ذکر شده، خشکي در هر مقياسي در سطح جهاني، منطقه‌اي، مزرعه‌اي تا سلولي، اثرات خاصي را مي‌گذارد و بسته به مقياس مورد مطالعه، پارامترهاي آن مقياس، تحت تاثير کمبود آب قرار گرفته و بر توان توليد گياهان اثر منفي مي‌گذارد (کافي و همکاران، 1388).

1-23- انواع تنش خشکي
بسته به زمان وقوع تنش خشکي، مي‌توان تنش را به دو نوع متناوب و انتهايي تقسيمبندي کرد:
تنش خشکي متناوب: در نتيجه قطع متناوب بارندگي‌هاي زمستانه حادث مي‌شود. در مناطق گرمسيري نيمهخشک، گياه کشت شده در پاييز عمدتاً تحت نزولات زمستانه رشد مي‌کند. در اين مناطق، چنانچه کاهش شديدي در بارندگي‌هاي زمستانه رخ بدهد و دوره‌هاي متوالي خشکي و رطوبت در طول فصل رشد گياه ايجاد شود، تنش خشکي متناوب بروز مي‌کند و بقاي گياه بستگي به زمان وقوع بارندگي و مرطوب شدن خاک خواهد داشت (ساکسنا19، 1993). بنابراين، براي چنين محيطي، ژنوتيپ‏هايي مناسب هستند که داراي سرعت جذب آب زياد و کارايي مصرف آب بالا باشند تا بتوانند در دوره رشد خود با افزايش ميزان سطح سايه‌انداز، تبخير رطوبت از خاک را کاهش دهند (کافي، 1388).
تنش خشکي انتهايي: به تنشي گفته مي‌شود که گياه در انتهاي فصل با کمبود آب روبه رو مي‏شود. گياهان کشت شده در پاييز يا زمستان معمولاً در دوره رشد رويشي خود تحت تاثير تنش خشکي متناوب قرار مي‌گيرند و در مرحله رشد زايشي با تنش خشکي انتهايي مواجه مي‌شوند. در اغلب محيط‌هاي مديترانه‌اي، زراعت‌هاي بهاره به اتکاي رطوبت ذخيره شده در خاک صورت گرفته و در طول فصل رويش گياه، رطوبت خاک به تدريج کاهش مي‌يابد، به‌طوري که معمولاً مراحل نهايي رشد و نمو گياه به ويژه مرحله پر شدن دانه با خشکي شديدي مواجه مي‌شود که به تنش خشکي انتهايي معروف است (بلوم20، 1988).
شدت تنش خشکي انتهايي نه تنها به ميزان رطوبت نفوذيافته به خاک، از طريق نزولات آسماني بستگي دارد، بلکه تابع ظرفيت خاک براي ذخيره رطوبت و همچنين نياز به تبخيري اتمسفري مي‌باشد (ساکسنا، 1993).

1-24- نشانه‌هاي کمبود خشکي:
يكي از نشانههاي كمبود آب، كاهش تورژسانس و در نتيجه کاهش رشد و توسعه سلول به ويژه در ساقه و برگ‌ها است. به همين دليل اولين اثر محسوس كم آبي را مي‌توان از اندازه كوچكتر برگ‌ها يا ارتفاع گياهان تشخيص داد. بدنبال كاهش سطح برگ، جذب نور نيز كم شده و باعث كاهش ظرفيت كل فتوسنتزي گياه شده و رشد و در نهايت عملكرد آن دچار اختلال مي‌شود. خشكي بر جنبه‌هاي مختلف رشد گياه تأثير گذاشته و موجب تأخير انداختن جوانهزني، كاهش رشد اندام‌هاي هوايي و كاهش توليد ماده خشك مي‌گردد. در صورتي كه شدت تنش آب زياد باشد، موجب كاهش شديد فتوسنتز و مختل شدن فرآيندهاي فيزيولوژيكي، توقف رشد و سرانجام مرگ گياه مي‌شود (حسني، 1385).
گياه از طريق مکانيسم‌هاي مختلف از جمله بستن روزنه، ضخيم شدن کوتيکول، کاهش سطح تعرقکننده، افزايش وزن و طول ريشه، جلوگيري از کاهش پروتئين، بالا نگه‌داشتن فتوسنتز و کاهش تنفس و تنظيم اسمزي مي‌تواند در برابر خشکي مقاومت کند (پازکي و همکاران، 1391).
عوامل مختلفي مي‌تواند خشكي را ايجاد كند كه كمبود آب، پايين بودن رطوبت نسبي هوا، گرما و يخبندان و شوري از جمله آن‌ها مي‌باشند. تركيب اين عوامل منجر به ايجاد انواع خشكي مي‌شود. اين تنوع خشكي منجر به ايجاد مكانيسم‌هاي مختلف تحمل در سطوح مختلف موجود زنده (مولكولي، سلولي، اندام و گياه) مي‌گردد (مونوکس و بلحسن21، 1996).
گسترش سلول، سنتز ديواره سلولي و سنتز پروتئين در بافت‌هاي سريع‌الرشد، حساس‌ترين فرايندها به كمبود آب هستند (سدراس و ميلروي22، 1996). توانايي گياهان در مقاومت به تنش‌هاي مختلف متفاوت است. اين مقاومت‌ مي‌تواند به صورت اجتناب از تنش و تحمل تنش طبقه‌بندي شود. يك گياه مي‌تواند از طريق ايجاد موانع فيزيكي و يا متابوليكي از بروز تنش اجتناب كند، مثلاً با توسعه بيشتر سيستم ريشه و يا بستن روزنه‌ها، گياه مي‌تواند از ايجاد تنش كمبود آب جلوگيري كند. در حالت تحمل، گياه تغييرات و يا صدماتي كه بر اثر تنش به وجود مي‌آيد را تحمل نموده و يا آن‌ها را به حداقل مي‌رساند. در اين حالت تنش به گياه وارد مي‌شود، ليكن خسارت وارده به گياه كمتر از حد قابل انتظار است (ثقه‌الاسلامي و همکاران، 1384). در شرايط تنش، تجمع مواد محلول به گياهان اجازه مي‌دهد تا با حفظ تورژسانس برگ در شرايط پتانسيل آب كم (تنظيم اسمزي)، رشد كنند (بلوم، 1996). تنش خشكي هم در ارتفاع و هم در رشد گياه تأثير مي‌گذارد (جونز23، 1981). گياهان در برابر تنش خشکي مکانيسم‌هاي مختلفي از خود نشان مي‌دهند که در زير به انواع آنها اشاره ميشود:

1-25- انواع مکانيسم‎هاي مقاومت به خشکي در گي
اهان
1-25-1- فرار از خشکي:
سادهترين راه سازگاري گياه به شرايط خشکي، فرار از خشکي است. در اين رويه از تطابقپذيري، گياه دوران رشد و نمو خود را سريعتر انجام ميدهد تا به دوران بحران کم‌آبي مواجهه نگردد (غلات، گياهان علوفهاي يكساله) و يا به حالت خواب، نيمهخواب يا كمون (درختان، درختچهها و گياهان علوفهاي چندساله) خشکي را سپري مي‌کنند (سرمدنيا و كوچكي، 1374).
انواع مکانيسم‎هاي فرار از خشکي:
1 ـ زودرسي يا دوره رشد کوتاه
2 ـ حساسيت به طول روز
3 ـ کنترل پنجه‎دهي (سرمدنيا و كوچكي، 1374).

1-25-2- اجتناب از خشکي:
توانايي يک گياه براي تحمل دورههاي کمبود بارندگي، در حالي که پتانسيل آب بافتي بالايي را در خود القاء مي‌کند. اين مکانيزم عموما به واسطه خصوصيات مورفولوژيکي و آناتوميکي گياه ميباشد و اين خصوصيات به نوبه خود نتيجه فرايند‌هاي فيزيولوژيکي است که در اثر خشکي به وجود آمده‌اند (سرمدنيا و كوچكي، 1374).
انواع مکانيسم‎هاي اجتناب از خشکي
1ـ سيستم ريشه‎اي توسعه يافته
2ـ هدايت روزنه‎اي
3ـ اندازه و فراواني روزنه‎ها
4ـ تجمع آبسزيک اسيد
5ـ ضخامت کوتيکول و قشر مومي روي برگ (سرمدنيا و كوچكي، 1374).

1-25-3- تحمل به خشکي:
توانايي گياه براي مقاومت در مقابل کمبود آب که بر مبناي مقدار و دوام پتانسيل آبي پايين در گياه اندازهگيري مي‌شود.
انواع مکانيسم‎هاي تحمل خشکي
1ـ تنظيم فشار اسمزي:
الفـ تنظيم غيرفعال: که در نتيجه تحمل مقدار آب نسبي بافت است.
بـ تنظيم فعال: که بوسيله تجمع املاح يا متابوليت‎ها يا بوسيله کاهش گسترش حجم سلول صورت مي‎گيرد.
2ـ تجمع پرولين
3ـ جابجايي مواد پرورده
4ـ بازيافت (بهبود) (سرمدنيا و كوچكي، 1374).

1-26- اثرات تنش خشکي بر گياهان مختلف
گياهاني که در معرض تنش خشکي قرار دارند، نه تنها از لحاظ اندازه کاهش خواهند يافت، بلکه ضخامت لايه‌هاي پارانشيمي برگ‌ها افزايش مي‌يابد. نتيجه اين وضعيت ضخامت به نسبت زياد، چرمي شدن و کوتيني شدن شاخ و برگ‌ها است که از خصايص گياهان مقاوم به خشکي مي‌باشد. از ديگر اثرات کمبود آب مي‌توان به اثر مهم کمبود آب در بافت‌هاي مريستمي اشاره کرد كه بر روي فعاليت‌هاي سازندگي از قبيل ساختن DNAو RNAو مواد جداره سلول موثر است. کاهش آماس باعث تقليل نمو سلول مي‌شود که به نوبه خود موجب کاهش نمو برگ، شاخه و ريشه‌ها مي‌شود. از طرفي کاهش آماس بر فرايندهاي وابسته به آن نظير باز شدن روزنه‌ها موثر است. مي‌توان گفت که اغلب اثرات تنش آب به جز آنهايي که مستقيما از طريق کاهش آماس وارد عمل مي‌شوند، بستگي به از دست دادن آب پروتوپلاسم دارد. کاهش لزوجت پروتوپلاسم، افزايش نفوذپذيري نسبت به آب، اوره و گليسيرين، تجزيه پروتئين‌ها و افزايش تنفس در مراحل اوليه برخورد گياه با تنش رطوبتي رخ مي‌دهد. کاهش سطح برگ، بسته شدن روزنه‌ها و کاهش فعاليت‌هاي پروتوپلاسمي نيز موجب تقليل فتوسنتز مي‌شود. کمبود آب همچنين موجب تغييراتي در انواع و مقادير کربوهيدرات‌هاي گياه مي‌شود (راجارام و همکاران24، 1995).

1-26- هگزاکونازول25:
هگزاکونازول تنظيمکننده رشد و قارچ‌کش تريازولي است که کاربرد آن در عمليات کشاورزي و باغباني علمي بسيار متداول مي‌باشد (کومار و همکاران26، 2011). به‌منظور تخفيف تنش‌هاي محيطي استفاده از برخي مواد شيميايي توصيه شده است که يک گروه مهم از آنها تري‌آزول‌ها مي‌باشند (جعفري و


دیدگاهتان را بنویسید